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Herz eines Hundes von links: 1 linke Herzkammer, 2 linke Längsfurche Sulcus interventricularis paraconalis , 3 rechte Herzkammer, 4 Arterienkonus Conus arteriosus , 5 Lungenstamm Truncus pulmonalis , 6 BOTALLI-Band Ligamentum arteriosum , 7 Aortenbogen, 8 Arm-Kopf-Stamm Truncus brachiocephalicus , 9 linke Schlüsselbeinarterie Arteria subclavia sinistra , 10 rechtes Herzohr, 11 linkes Herzohr, 12 Herzkranzfurche mit Fett, 13 Lungenvenen. Computeranimation: 3D-Schnittmodel des menschlichen Herzens Das Herz Cor, Kardia, καρδία, oder Cardia ist ein bei verschiedenen Tiergruppen vorkommendes , das mit oder durch den Körper pumpt und so die Versorgung aller sichert. Höherentwickelte Herzen, beispielsweise bei den , arbeiten wie eine , indem die Flüssigkeit Blut ventilgesteuert aus Blutgefäßen angesaugt wird bei Hohl- bzw. Lungenvenen und durch andere Blutgefäße ausgestoßen wird bei Säugern Truncus pulmonalis bzw. Die Lehre von Struktur, Funktion und Erkrankungen des Herzens ist die. Ein Leben ohne Herz ist für höhere Tiere und den Menschen nicht möglich — wohl aber mit einem. Das Herz gehört zu den ersten während der angelegten Organen und kann als auffallen. Das neuhochdeutsche Herz geht auf herza zurück, welches sich auf denselben etymologischen Ursprung zurückverfolgen lässt wie auch die lateinischen und griechischen Formen s. Der griechische Philosoph erkannte, dass nicht das Herz die ihm in der Antike noch zugesprochene Rolle als Zentralorgan der Wahrnehmung und der Erkenntnis hat, sondern das Gehirn. Der arabische Arzt 1213—1288 war der erste, der das Herz anatomisch richtig beschrieb. Der englische Arzt 1578—1657 zeigte, dass die Kontraktionen des Herzens die Bewegung des Bluts durch den Kreislauf antreibt. Gleicherweise ist ein König der Grundstock seiner Reiche und die Sonne seiner kleinen Welt, des Staates Herz, von dem alle Macht ausstrahlt, alle Gnade ausgeht. Röhrenförmige Herzen setzen das Blut oder die in Bewegung, indem Kontraktionswellen durch ihre Wände laufen. So kann ein gerichteter Fluss erzeugt werden, auch wenn keine Ventile vorhanden sind. Bei und manchen Krebsen wie können sie sich über längere Körperabschnitte erstrecken, bei anderen Krebsen handelt es sich um kurze muskuläre Säcke. Das Blut beziehungsweise die Hämolymphe tritt meistens über seitliche Öffnungen ein, sogenannte. Diese können recht zahlreich werden, die haben 13 Paare. Manchmal geschieht der Zufluss aber auch von hinten über. Bei der Herzkontraktion wird die Flüssigkeit nach vorne in eine mit Klappen versehene gepresst. Das Herz ist an Bändern oder Muskeln aufgehängt, die durch die Herzkontraktion unter Spannung gesetzt werden. Beim Erschlaffen des Herzens öffnen sich die Ostien und das Herz erweitert sich, so dass Flüssigkeit nachströmen kann. Das Arthropodenherz lässt sich daher mit einer vergleichen. Röhrenförmige Herzen kommen auch bei den und bei der vor. Beim Ciona ändert sich die Richtung der Kontraktionswellen rhythmisch, so dass die Flussrichtung des Blutes abwechselt. Bei Herzen mit Kammern zieht sich eine Kammer komplett zusammen. Das Fließen in die falsche Richtung wird durch Klappen verhindert, die sich nur in eine Richtung öffnen. Dieser Herztyp kommt besonders bei und Wirbeltieren vor. Aufgrund der sehr starken Wandmuskulatur wirken diese Herzen zusätzlich als , die einen hohen erzeugen kann. Bei vielen Weichtieren, speziell bei den Schnecken, aber auch bei niederen Wirbeltieren funktioniert die Füllung des Herzens durch Unterdruck in der , die das Herz umgibt. Die Wand dieser Höhle kann sehr fest sein, so dass hier bei der Herzkontraktion ein Unterdruck entsteht, der nach Ende der Kontraktion Blut in das Herz saugt. Die Kammer auch: Ventrikel hat eine dicke, muskuläre Wand. Ihr vorgeschaltet ist der Vorhof auch: Atrium , der eine schwächere Wandmuskulatur hat und der durch seine Kontraktion die Kammer befüllt. Myogene und neurogene Herzen Die Herzkontraktion wird durch einen elektrischen Impuls ausgelöst. Bei myogenen Herzen wird dieser Impuls spontan und rhythmisch in spezialisierten Herzmuskelzellen ausgelöst, den Schrittmacherzellen. Dies kommt bei Wirbeltieren, Manteltieren, Weichtieren sowie bei manchen und Gliederfüßern darunter die Insekten vor. Bei und wurden die verantwortlichen Zellen im lokalisiert. Die elektrische Gesamtaktivität eines myogenen Herzens lässt sich in einem EKG darstellen. Das EKG ist für jede Tierart typisch. Bei neurogenen Herzen wird der Impuls zur Kontraktion durch genauer: ausgelöst, die am Herzen anliegen. Eine solche neurogene Automatie kommt bei manchen Ringelwürmern und manchen Gliederfüßern vor, zum Beispiel bei den , zu denen Hummer, Krabben und andere Gruppen gehören. Das verantwortliche Herzganglion kann je nach Art zum Beispiel neun oder 16 Zellen haben. Auch der und die Vogelspinne haben ein neurogenes Herz. Während sich bei myogenen Herzen die Erregung von den Schrittmacherzellen über jeweils benachbarte Muskelzellen schließlich im gesamten Herzen ausbreitet, findet eine solche muskuläre Erregungsweiterleitung in neurogenen Herzen soweit bekannt nicht statt. Stattdessen sind die Muskelzellen vielfach innerviert. Bei Limulus wird jede Muskelzelle von sechs oder mehr Nervenzellen innerviert, die Ganglien entspringen, die rückenwärts am Herzen anliegen und die Erregung steuern. Auch myogene Herzen sind oft innerviert, etwa bei Weichtieren und Wirbeltieren. So können sowohl myogene als auch neurogene Herzen durch das Nervensystem gesteuert werden. Durch entsprechende Nervenimpulse können beispielsweise die Schrittmacherzellen stimuliert oder inhibiert werden, so dass die Herzfrequenz gesteigert oder herabgesetzt wird, je nach den körperlichen Erfordernissen. Bei den Gliederfüßern sind lange Herzen häufiger neurogen und kurze Herzen eher myogen. Generell schlagen beide Herztypen selbstständig, ohne Signalgeber aus dem zentralen Nervensystem. Dies wird als Autonomie oder Autorhythmie bezeichnet. Nebenherzen Die meisten Weichtiere haben ein offenes mit einem Herzen mit Vorhof und Kammer. Bei den , die ein weitgehend geschlossenes Gefäßsystem haben, finden sich jedoch neben dem Hauptherzen noch zwei Kiemenherzen, die das Blut durch die Kapillaren der Kiemen pressen. Sie haben also eine ähnliche Funktion wie die rechte Herzhälfte der Säuger, die den Lungenkreislauf antreibt. Bei , einer der , finden sich neben dem Hauptherzen noch Portalherz, Cardinalherzen und Caudalherz. Nebenherzen gibt es auch in den Flügelvenen von. Im von treten sogenannte Lymphherzen auf. Sie sind paarig in der Nähe des Steißbeins angelegt und haben eine neurogene Automatie. Ein eigener Schrittmacher ist jedoch nicht vorhanden. Stattdessen werden sie vom gesteuert. Lympherzen kommen auch bei manchen Reptilien und Vögeln vor, etwa beim , bei den meisten Vögeln und den Säugern aber nicht. Bei vielen Insekten kommen zusätzliche Herzen in Flügeln, Beinen und Antennen vor, die helfen, die Hämolymphe durch diese schmalen Körperanhänge zu pressen. Bis zu einigen Dutzend dieser akzessorischen Herzen können auftreten. Andere blutfördernde Organe Neben Herzen tragen bei manchen Arten auch andere Organe zum Fluss des Blutes bei. In den Beinen der Landwirbeltiere führt die Kontraktion der Muskeln zu einem verbesserten Rückstrom des venösen Blutes zum Herzen. Die Körperbewegung der Gliederfüßer setzt die Hämolymphe in Bewegung. Bei manchen Arten kommen Blutgefäße vor, die sich zusammenziehen können, zum Beispiel beim Nautilus, wo sie das Blut durch die Kiemen zum Herzen pumpen. Dies wurde beispielsweise für Säuger, oder gezeigt. Bei Säugern liegen die Werte für ausgewachsene Tiere in Ruhe zwischen 6 Schlägen pro Minute beim und 1000 Schlägen pro Minute bei der. Eine Ausnahme von der Regel ist die , die mit 170 Schlägen pro Minute eine deutlich höhere Frequenz hat als Tiere vergleichbarer Größe. Bei ist die Frequenz höher als bei gleich großen. Wie auch die steht die Herzfrequenz in Relation zur. Bei gleich großen verwandten Arten mit unterschiedlicher Aktivität haben die trägeren eine langsamere Herzfrequenz als die lebhafteren. Grundsätzlich beziehen sich derartige Vergleiche auf erwachsene Tiere. Die des Herzschlags ist nicht allein entscheidend für die Blutmenge, die durch das Herz hindurchgepumpt wird, sondern auch die Amplitude zwischen der Dehnung und Kontraktion der Herzmuskeln, also das. Aus dem Zusammenwirken beider ergibt sich als das. Blutdruck Der ist der Druck, gegen den das Herz seinen Inhalt auswerfen muss. Er ist damit entscheidend für die Arbeit, die das Herz verrichten muss. Bei Tieren mit einem geschlossenen hängt die Höhe des Blutdrucks unmittelbar mit der Auswurfleistung des Herzens zusammen. Das Herzzeitvolumen ist hier der Quotient aus Blutdruck und. Dies ist bei Tieren mit nicht der Fall. Da die auch die durchströmt, ist der Blutdruck hier einerseits vergleichsweise niedrig und andererseits abhängig von der Körperbewegung und -haltung und dadurch sehr variabel. Bei den Weichtieren wurde gezeigt, dass der Druck, der vom Ventrikel aufgebaut werden kann, bei den Tiergruppen mit aktiverer Lebensweise größer ist. Bei den sind bei Octopus bis zu 600 gemessen worden entspricht 44 , bei der Schnecke Patella 50 mmWS 3,7 mm Hg und bei Muscheln in der Regel unter 20 mmWS 1,5 mm Hg. Bei den ist der Blutdruck am höchsten im Körperkreislauf der , dicht gefolgt vom Körperkreislauf der Säuger. Die anderen Wirbeltiergruppen, die keine vollständige Trennung zwischen Lungenkreislauf und Körperkreislauf haben siehe unten , haben deutlich niedrigere Blutdrücke siehe Tabelle. Bei Vögeln und Säugern nimmt der Blutdruck mit dem Alter zu und ist bei Männchen etwas höher als bei Weibchen. Bei Säugetieren, die halten, sinkt der Blutdruck stark. Wenn nicht anders angegeben, beruhen die Zahlenangaben der Tabelle auf dem zitierten Lehrbuch. Angegeben werden zuerst der Ruheblutdruck am Ende der Herzkontraktion systolischer Blutdruck , der dem Druck im linken Ventrikel entspricht, und gefolgt von einem Schrägstrich der Druck in der Aorta am Beginn der nächsten Kontraktion, gegen den das Herz das Blut auswerfen muss diastolischer Blutdruck. In vielen Fällen schlagen Herzen unter kontrollierten Bedingungen noch weiter, nachdem sie aus einem Tier herauspräpariert wurden. Diese Eigenschaft wird als Autorhythmie oder Autonomie bezeichnet. Wandstruktur Die Wände der Wirbeltierherzen sind aus mehreren Schichten aufgebaut. Das Herz ist umgeben vom Perikard. Die äußerste Schicht des Herzens ist das und nach innen folgt das äußere Bindegewebe des Herzens. Wenn Herzkranzgefäße vorhanden sind, liegen sie hier. Sie erstrecken sich dann von hier in die darunter liegende Muskelschicht, das. Hier liegen die , die Kardiomyozyten. Die innerste Schicht ist das , eine Bindegewebsschicht, die zum Herzinnenraum hin von einer Schicht Epithelzellen abgeschlossen wird. Die Muskelschicht kommt in zwei Formen vor, als kompaktes oder spongiöses schwammiges Myokard. Der jeweilige Anteil beider Typen ist artspezifisch. Bei Fischen und Amphibien liegt hauptsächlich spongiöses Myokard vor, während Säuger fast nur kompaktes Myokard haben. Im Gegensatz zu kompaktem hat spongiöses Myokard häufig keine Blutgefäße, es wird vom Blut im Herzen versorgt. Das spongiöse Myokard kann in Trabekeln oder Bälkchen in die Herzkammer hineingezogen sein. Fische Das zweikammrige vierteilige Herz der Fische. Das Vorderende des Tiers liegt links; rechts sind die Enden einiger zuführender Venen eingezeichnet. Es folgen der Sinus venosus, der Vorhof, der Ventrikel und je nach Art der Bulbus arteriosus oder der Conus arteriosus. Das Herz der Fische sammelt das Blut aus dem Körper und treibt es mit starkem Druck in die. Diese Funktionen lassen sich im Aufbau wiederfinden. Von den vier hintereinander liegenden Kammern sammeln die hinteren beiden, der Sinus venosus und der Vorhof Atrium , das Blut. Aus diesen beiden dünnwandigen Räumen wird das Blut zunächst in den muskulösen Ventrikel geleitet. Bei den Elasmobranchii, Haie und Rochen folgt der muskulöse Conus arteriosus auch Bulbus cordis. Ihr Perikard ist steif, so dass durch das Auspressen des Blutes ein entsteht. Dieser hilft bei der Füllung für den nächsten Zyklus. Bei den Teleostei ist der Conus arteriosus weitgehend zurückgebildet. Stattdessen haben sie aus dem Anfang der Aorta den Bulbus arteriosus entwickelt, eine Struktur, die viele sowie enthält. Er ruft einen starken zur Aufrechterhaltung des Blutdrucks hervor. Die Kontraktionswelle entsteht myogen im Sinus venosus und läuft dann nach vorne. Klappen zwischen den Kammern verhindern das Zurückfließen siehe auch. Eine Abwandlung dieses Bauplans liegt bei den Dipnoi vor. Der Vorhof ist hier geteilt. Während der rechte Vorhof wie der Vorhof der anderen Fische das sauerstoffarme Blut aus dem Körper aufnimmt, wird der linke Vorhof vom neu entwickelten Lungenkreislauf mit sauerstoffreichem Blut gespeist. Eine lange Spiralfalte im Bulbus cordis hilft, das sauerstoffreiche Blut über die Aorta dorsalis in den Körper zu leiten. Wie die Elasmobranchii haben auch die Lungenfische einen steifen Herzbeutel. Siehe auch: Amphibien Das Herz der ähnelt dem der Lungenfische: Es besitzt zwei separate Vorhöfe und eine Hauptkammer Ventrikel. Der Sinus venosus ist bei den Amphibien verkleinert. Sauerstoffreiches Blut aus der Lunge kommt im linken Vorhof an, das Blut des Körperkreislaufs im rechten. Von dort gelangt das Blut in die Kammer und danach durch den Conus arteriosus in den Lungen- und den Körperkreislauf. Trabekel in der Kammer erlauben es, sauerstoffreiches und -armes Blut weitgehend getrennt zu halten. Eine Spiralfalte im Conus arteriosus leitet bevorzugt sauerstoffarmes Blut zur Arteria pulmocutanea, deren weitere Verzweigungen zur Lunge und zur Haut führen. Der Körperkreislauf wird dagegen mit sauerstoffreichem Blut beschickt. Sauerstoffreiches Blut von der Haut kommt im Gegensatz zu dem Blut aus der Lunge im rechten Vorhof an, zusammen mit dem sauerstoffarmen Blut aus dem Körperkreislauf. Taucht ein Frosch in sauerstoffreichem Wasser, fließt weniger Blut durch die Lungen, dafür mehr durch die Haut. Der gemeinsame Ventrikel beider Kreisläufe erlaubt es auch in dieser Situation, dass Sauerstoff in die Gewebe geleitet wird siehe auch. Reptilien Das Herz der Warane. Bilder und Zeichnungen sind jedoch in der Regel so angefertigt, als ob man von der Bauchseite auf das Tier schaut. Dementsprechend ist der rechte Vorhof dann links im Bild und umgekehrt. Das Waranherz hat gegenüber dem typischen Reptilienherz eine zusätzliche Muskelleiste ML , die das Cavum pulmonale CP vom Cavum venosum CV stärker abtrennt, als dies beim typischen Reptilienherz der Fall ist. CP, CV und Cavum arteriosum CA bilden gemeinsam den Ventrikel. CV und CA werden zusammen auch als Cavum dorsale bezeichnet. Weitere Abkürzungen: KK: Körperkreislauf. RVH und LVH: rechter und linker Vorhof. SAK: Septale atrioventriculare Klappen. Pfeile: Fluss von sauerstoffarmem blau und sauerstoffreichem rot Blut. Bei den Reptilien kommen zwei unterschiedliche Herztypen vor. Der Herztyp der einerseits und der aller anderen Reptilien andererseits. Die anderen Reptilien haben wie die Amphibien ein Herz mit zwei getrennten Vorhöfen Atrien und einem gemeinsamen Ventrikel. Der Ventrikel ist aber hier durch Muskelleisten in drei miteinander in Verbindung stehende Räume Cavum arteriosum, Cavum venosum und Cavum pulmonale unterteilt, so dass von insgesamt fünf Kammern besser: Herzhöhlen gesprochen wird. Der Sinus venosus, bei den Amphibien und Fischen noch dem Vorhof vorgeschaltet, ist weiter reduziert und fehlt manchmal ganz. Entsprechend ist das erregungsbildende Gewebe in die Wand des Atriums verschoben, nahe der Veneneinmündung. Während das Blut aus dem Ventrikel bei den Amphibien noch in einen gemeinsamen Conus arteriosus fließt, ist dieser bei den Reptilien dreigeteilt, in die Lungenarterie und in die rechte und die linke Aorta. Im Gegensatz zu den Amphibien spielt Hautatmung keine Rolle mehr, so dass eine Sauerstoffanreicherung nur in der Lunge stattfindet. Trotz einer gemeinsamen Kammer bleiben sauerstoffreiches und -armes Blut in der Regel getrennt. Sauerstoffarmes Blut kommt vom Körperkreislauf in den rechten Vorhof, von dort ins Cavum venosum und weiter ins Cavum pulmonale blaue Pfeile in der rechten Abbildung. Das sauerstoffreiche Blut fließt über Cavum arteriosum und Cavum venosum in die beiden Aorten und damit in den Körperkreislauf. Durch den gemeinsamen Ventrikel ist es den Reptilien möglich, mit einem Shunt deutsch: Abzweig, Nebenanschluss bei Bedarf den Lungen- oder Körperkreislauf zu umgehen. Die Regulation dieser Vorgänge ist noch nicht völlig verstanden, vermutlich unterscheidet sie sich von Art zu Art. Ein Rechts-links-Shunt bewirkt, dass der Lungenkreislauf umgangen wird und Blut vom Körperkreislauf im Herzen wieder in den Körperkreislauf geleitet wird. Dies geschieht in bei Reptilien häufig vorkommenden Atempausen. Auch bei Reptilien, die unter Wasser ruhen, treten sie auf. Im Gegensatz zu diesen sind jedoch der Lungenkreislauf und der Körperkreislauf nicht vollständig getrennt, so dass Blut zwischen den beiden verschoben werden kann. Sauerstoffreiches Blut kommt von der Lunge in den linken Vorhof und in den linken Ventrikel. Hier entspringt die rechte Aorta, die den vorderen Körper mit dem Gehirn versorgt. Sauerstoffarmes Blut kommt über die Körpervene in den rechten Vorhof und weiter in den rechten Ventrikel. Hier entspringt sowohl die linke Aorta, die den Hinterleib versorgt, als auch die Lungenarterie. Bei Luftatmung und körperlicher Aktivität ist der Druck im linken Ventrikel höher als im rechten. Dadurch ist auch der Druck in der linken Aorta höher als in der rechten. Durch zwei Verbindungen zwischen linker und rechter Aorta strömt dadurch sauerstoffreiches Blut auch in die hintere Körperhälfte. Das sauerstoffarme Blut landet dagegen weitgehend in der Lunge. Jene Reptilien, bei denen die Trennung des Ventrikels in zwei Hälften besonders ausgeprägt ist, erreichen höhere als andere. Bei Waranen mit ihrer zusätzlichen Muskelleiste siehe Abbildung kann sie 20 Milliliter Sauerstoff pro Minute pro Kilogramm Körpergewicht betragen, während Schildkröten nur 10 Milliliter erreichen. Daraus wird geschlossen, dass die Entwicklung vollständig getrennter Kammern wichtig für die hohen Stoffwechselraten der Säuger und Vögel war. Säugetiere und Vögel Bei und sind linke und rechte Herzhälfte vollständig voneinander getrennt. Im Gegensatz zu den Crocodilia sind bei ihnen aber auch Lungen- und Körperkreislauf vollständig getrennt, so dass in beiden unterschiedlich hohe Drücke aufgebaut werden können. Auch eine Vermischung von sauerstoffarmem und sauerstoffreichem Blut ist ausgeschlossen. Beide Herzhälften haben einen dünnwandigen Vorhof und einen dickwandigen Ventrikel, so dass insgesamt vier Herzhöhlen vorhanden sind. Diese haben verglichen mit anderen Wirbeltieren recht glatte innere Wände. Da der sowie der im Körperkreislauf erheblich größer sind als im Lungenkreislauf, muss die linke Herzkammer eine entsprechend größere Herzarbeit gegen diesen Widerstand verrichten und weist daher eine deutlich stärkere Wanddicke auf als die rechte. Auch bei unterschiedlichen Füllungsvolumina der vier Herzhöhlen müssen die Schlagvolumina in beiden Herzkammern und in beiden Vorhöfen bei jedem Herzschlag gleich sein. Diese Gleichheit wird gegebenenfalls durch verschiedene Ejektionsfraktionen gewährleistet. Das Herz der Säugetiere unterscheidet sich bei den verschiedenen Arten nur wenig, abgesehen von einer Größenanpassung. Dabei haben einzelne Herzmuskelzellen der verschiedenen Arten wiederum kaum Unterschiede in Morphologie und Größe. Die Herzmasse steigt bei den Säugern linear mit der Körpermasse an, sie beträgt in der Regel 0,6 % der Körpermasse. Entsprechend steigt auch das Schlagvolumen linear. Das größte Herz hat der , der bei einem Körpergewicht von 100 Tonnen ein Herzgewicht von 600 kg und ein Schlagvolumen von 350 Litern erreicht. Seine Herzfrequenz liegt in Ruhe bei 6 Schlägen pro Minute und kann bei einem Tauchgang auf 2 bis 3 Schläge pro Minute abfallen. Das wohl kleinste Säugerherz hat die. Bei einem Körpergewicht von 2 g betragen das Herzgewicht 12 mg und das Schlagvolumen 1,2 µl. Der vom linken Ventrikel aufgebaute Blutdruck im Körperkreislauf ändert sich dagegen nur wenig, er liegt unabhängig von der Körpergröße zwischen 100 und 150 systolisch und zwischen 70 und 105 mmHg diastolisch siehe Tabelle. Auch bei den Säugetieren besteht ein allometrischer Zusammenhang zwischen Herzfrequenz und Körpermasse. Eine Ausnahme in mehrerer Hinsicht ist die Giraffe, die auf Grund des Höhenunterschieds von etwa zwei Metern zwischen Herz und Gehirn einen höheren Blutdruck benötigt. Um den hohen Druck aufzubauen, liegt die bei für Tiere dieser Größe ebenfalls sehr ungewöhnlichen 170 Schlägen pro Minute siehe auch:. Auf Grund der Ähnlichkeit der Herzen der verschiedenen Säugetierarten kann das unten dargestellte menschliche Herz als Modell für alle Säugerherzen gelten. Das Herz liegt innerhalb des Perikard im : Seitlich grenzen, getrennt durch parietale und viszerale Brustfell , die linke und rechte an das Herz. Unten sitzt das Herz dem auf, das mit dem Herzbeutel verwachsen ist. Oberhalb teilt sich die Trachea in die beiden Haupt Bifurcatio tracheae , von denen der linke vom überquert wird. Unterhalb dieser Aufteilung befindet sich der linke Herzvorhof. Wenn dieser krankhaft vergrößert ist, kann das zu einer Spreizung der Hauptbronchien führen, was sich im Röntgenbild als vergrößerter Winkel zwischen den Bronchien darstellt. Der linke Vorhof steht außerdem nach hinten in direktem Kontakt mit der. Vor dem Herzen befindet sich das Sternum , im oberen Bereich liegt es vor den abgehenden großen Gefäßen. Zwischen Brustbein und Herz liegt der. Das Herz liegt also praktisch direkt hinter der vorderen Leibeswand in Höhe der zweiten bis fünften. Die Herzbasis oben reicht nach rechts etwa zwei Zentimeter über den rechten Brustbeinrand hinaus. Unten kommt die Herzspitze knapp an eine gedachte senkrechte Linie heran, die durch die Mitte des linken verläuft linke Medioklavikularlinie. Anatomie Die Anatomie des Herzens Die Gestalt des Herzens gleicht einem abgerundeten , dessen Spitze nach unten und etwas nach links vorne weist. Das Herzvolumen entspricht ungefähr dem Volumen der geschlossenen Faust des betreffenden Menschen. Das Herz sitzt beim Menschen in der Regel leicht nach links versetzt hinter dem. Das gesunde Herz wiegt etwa 0,5 % des Körpergewichts, beim Mann zwischen 280 und 340 Gramm, bei der Frau zwischen 230 und 280 Gramm. Über den größten Teil des Lebens nimmt die Herzmasse kontinuierlich zu, wobei es bei dauerhafter Belastung eher mit der risikoarmen Herzmuskelzellen reagiert: ab etwa 500 g, dem so genannten kritischen Herzgewicht, erhöht sich das Risiko einer Mangelversorgung des nunmehr vergrößerten Herzens mit Sauerstoff, da die versorgenden nicht in gleichem Maße mitwachsen. Entgegen früheren Annahmen bildet der Mensch im Lauf seines Lebens neue Herzmuskelzellen, allerdings nur in begrenztem Ausmaß. Im Alter von 25 Jahren beträgt die jährliche Regeneration etwa ein Prozent, bis zum 75. Lebensjahr fällt sie auf unter 0,5 Prozent. Während einer durchschnittlichen Lebensspanne werden damit weniger als 50 % der Herzmuskelzellen ersetzt. Wandschichten Das Herz wird vollständig vom Perikard, Pericardium fibrosum umschlossen. Die untere Seite des Herzbeutels ist mit dem Diaphragma verwachsen, so dass die Bewegungen des Zwerchfells bei der Atmung auf das Herz übertragen werden. Die innerste Schicht des Herzbeutels Pericardium serosum schlägt am Abgang der großen s. Zwischen Perikard und Epikard liegt ein mit 10—20 ml Flüssigkeit gefüllter Spaltraum, der reibungsarme Verschiebungen des Herzens im Herzbeutel ermöglicht. Diese komplizierten Verhältnisse werden anschaulicher, wenn man sich den Herzbeutel als einen mit Luft gefüllten und verschlossenen Luftballon vorstellt. Die eigene zur Faust geschlossene Hand stellt das Herz dar. Diese Schicht, die dem Epikard entspricht, schlägt am Übergang zum Arm in eine äußere Schicht um. Diese äußere Schicht entspricht dem Perikard. Zwischen beiden befindet sich ein mit Luft gefüllter Raum, der dem flüssigkeitsgefüllten Spaltraum des Herzbeutels vergleichbar ist. Unter dem Epikard befindet sich eine Tela subepicardiaca , in der die verlaufen. Nach innen hin folgt die dicke Myokard aus spezialisiertem , das nur im Herzen vorkommt. Die Herzinnenräume werden vom ausgekleidet, das auch die bildet. Räume und Gefäße des Herzens Schema des menschlichen Herzens Rechte und linke Herzhälfte bestehen jeweils aus einer Kammer Ventriculus cordis, Herz- Ventrikel, kurz RV und LV und einem Vorhof Atrium, RA und LA. Getrennt werden diese Räume durch die Herzscheidewand Septum. Diese wird in die Vorhofscheidewand Septum interatriale, Vorhofseptum und die Kammerscheidewand Septum interventriculare, Ventrikelseptum unterteilt. Das Blut kann zwischen den Herzräumen nur in eine Richtung fließen, da sich zwischen den Vorhöfen und den Kammern sowie zwischen den Kammern und den sich anschließenden Gefäßen befinden, die wie arbeiten. Alle vier Klappen des Herzens befinden sich ungefähr in einer Ebene, der Ventilebene, und sind gemeinsam an einer , dem , aufgehängt. Innerhalb der Kammern und Vorhöfe finden sich Muskelzüge, die in die Hohlräume hervorragen — die und die. Arterien des führen sauerstoffreiches arterielles Blut, während Arterien des sauerstoffarmes venöses Blut führen. Umgekehrt ist das Blut in den Venen des Körperkreislaufs sauerstoffarm venös und das der Lungenvenen sauerstoffreich arteriell. In den rechten Vorhof münden die obere und untere Hohlvene und. Sie führen das sauerstoffarme Blut aus dem großen Kreislauf Körperkreislauf dem Herzen zu. Zwischen rechtem Vorhof und rechter Kammer befindet sich die , die bei der Kammerkontraktion einen Rückstrom des Blutes in den Vorhof verhindert. Von der rechten Herzkammer aus fließt das Blut über einen gemeinsamen Stamm in die beiden. Der Rückfluss in die rechte Kammer wird durch die taschenförmige verhindert. Die Lungenarterien führen das sauerstoffarme Blut dem Lungenkreislauf kleiner Kreislauf zu. Durch meist vier Lungenvenen fließt das in der Lunge mit Sauerstoff angereicherte Blut in den linken Vorhof. Von hier aus gelangt es über eine weitere Segelklappe, die , zur linken Kammer. Der Ausstrom erfolgt durch den sogenannten linksventrikulären Ausflusstrakt LVOT über eine weitere Taschenklappe und die Hauptschlagader in den Körperkreislauf. Sie versorgen den Herzmuskel selbst mit Blut. Dies bedeutet, dass eine einzelne Arterie zwar mit anderen Arterien verbunden ist , dass diese Verbindungen jedoch zu schwach sind, um bei Mangelversorgung eine Durchblutung des Gewebes auf einem anderen Weg zu gewährleisten. Fällt also eine Arterie aufgrund einer Blockade oder einer anderen Störung aus, kommt es in dem von dieser Arterie versorgten Gebiet zu einem Absterben von Gewebe. Die linke Koronararterie Arteria coronaria sinistra, left coronary artery, LCA versorgt die Herzvorderseite. Sie teilt sich in einen Ramus interventricularis anterior RIVA, left anterior descending, LAD und einen Ramus circumflexus RCX. Die rechte Koronararterie Arteria coronaria dextra, right coronary artery, RCA gibt die A. Die rechte Koronararterie versorgt auch einen wichtigen Teil des Erregungssystems ,. Es gibt drei große , die in den des rechten Vorhofs münden und das sauerstoffarme Blut aus dem Herzmuskel abführen. Die große Herzvene V. Ein kleiner Teil des sauerstoffarmen Blutes wird über die Thebesius-Venen direkt in die Ventrikel entleert. Entwicklung Das Herz beginnt sich beim Menschen schon in der 3. Woche der zu bilden. Dazu lagern sich Blutgefäßbildungszellen vor und seitlich der an — der Beginn der Gefäßentwicklung. Sie bilden zunächst mehrere kleinere Hohlräume Sinus , die schließlich zum hufeisenförmigen Herzschlauch verschmelzen. Die Anlage wandert dann nach unten und in Richtung Bauch. Um den Herzschlauch herum liegt embryonales Bindegewebe aus der Seitenplatten , welches die Herzmuskulatur bildet. Das — der dünne Überzug des Herzens — entsteht aus. Tag beginnt das Herz mit Kontraktionen und damit mit Pumpbewegungen. Man unterscheidet am fetalen Herzen eine Einstrom- von einer Ausstrombahn. In den Sinus venosus fließen die Vv. Die Ausstrombahn erhält erst Anschluss an die , später an den bzw. Wichtige Prozesse im Rahmen der Entwicklung sind die Bildung des vom Schlauch zur Schleife und die Trennung in zwei getrennte Kreisläufe Körper- und Lungenkreislauf. Weiter werden das Atrium primitivum in einen rechten und einen linken Vorhof durch Auswachsen von und der Ventriculus primitivus in eine rechte und eine linke Herzkammer durch Bildung des muskulösen und membranösen Septums unterteilt. Die zwischen Vorhöfen und Kammern bilden sich ebenfalls aus auswachsenden Endokardkissen, die durch Bildung von. Bei einem myogenen Herzen wie dem menschlichen werden die für die Herzaktion nötigen Impulse spontan und rhythmisch in spezialisierten Herzmuskelzellen erzeugt, den Schrittmacherzellen. Damit sich die elektrische Erregung über das Herz ausbreiten kann, sind die einzelnen Herzmuskelzellen über kleine Poren in ihren miteinander verbunden. Über diese fließen von Zelle zu Zelle. Dabei nimmt die Erregung im zwischen oberer Hohlvene und rechtem ihren Ursprung, breitet sich erst über beide Vorhöfe aus und erreicht dann über den AV-Knoten in der Ventilebene die Kammern. In den beiden Herzkammern gibt es ein zur schnelleren Fortleitung, das aus spezialisierten Herzmuskelzellen besteht. Diese Zellen bilden vom AV-Knoten ausgehend das , das das Herzskelett durchbohrt und sich in einen rechten und einen linken für die rechte und die linke Kammer aufteilt. Der linke Tawara-Schenkel teilt sich in ein linkes vorderes und ein linkes hinteres Bündel. Die Endstrecke des Erregungsleitungssystems wird durch gebildet, die bis zur Herzspitze verlaufen, dort umkehren und direkt unter dem Endokard in der Arbeitsmuskulatur enden. Dieses System ermöglicht den Kammern, sich trotz ihrer Größe koordiniert zu kontrahieren. Erreichen den AV-Knoten aus irgendeinem Grunde keine Vorhoferregungen, so geht von ihm selbst eine langsamere Kammererregung aus ca. Der AV-Knoten bildet auch einen Frequenzfilter, der zu schnelle Vorhoferregungen z. Mechanik der Herzaktion -Schichtbilder des schlagenden Herzens. Oben der Thorax mit Vierkammerblick, unten nur das Herz. Das menschliche Herz pumpt in Ruhe etwa das gesamte Blutvolumen des Körpers einmal pro Minute durch den Kreislauf, das sind bei Erwachsenen etwa fünf Liter pro Minute. Bei körperlicher Belastung kann die Pumpleistung etwa auf das Fünffache gesteigert werden, wobei sich der entsprechend erhöht. Diese Steigerung wird durch eine Verdoppelung des Schlagvolumens und eine Steigerung der Herzfrequenz um den Faktor 2,5 erreicht. Bei jeder Pumpaktion fördert jede Kammer und jeder Vorhof etwas mehr als die Hälfte des maximalen Füllungsvolumens, also etwa 50—100 ml Blut. Das ist die , also der prozentuale Anteil am enddiastolischen Füllungsvolumen, welcher aus der Herzhöhle herausgeworfen wird. Während eines Herzzyklus füllen sich zunächst die Vorhöfe, während gleichzeitig die Kammern das Blut in die Arterien auswerfen. Wenn sich die Kammermuskulatur entspannt, öffnen sich die Segelklappen und das Blut fließt, gesaugt durch den Druckabfall in den Kammern, aus den Vorhöfen in die Kammern. Unterstützt wird dies durch ein Zusammenziehen der Vorhöfe Vorhofsystole. Es folgt die Kammer. Hierbei zieht sich die Kammermuskulatur zusammen, der Druck steigt an, die Segelklappen schließen sich und das Blut kann nur durch die nun geöffneten Taschenklappen in die Arterien ausströmen. Ein Rückfluss des Blutes aus den Arterien während der Entspannungsphase wird durch den Schluss der Taschenklappen verhindert. Die Strömungsrichtung wird also allein durch die Klappen bestimmt. Audioaufnahme des Herzschlags eines Menschen Neben der Muskulatur, dem weitaus größten Teil der Gewebemasse des Herzens, besitzt das Herz ein sogenanntes. Das Herzskelett hat drei wichtige Funktionen: Es dient als Ansatz für die Muskulatur, als Ansatz für die Herzklappen daher auch als Ventilebene bezeichnet und zur elektrischen Trennung von Vorhof- und Kammermuskulatur, um eine gleichzeitige Kontraktion zu verhindern. Das Herzskelett ist ausschlaggebend für die Mechanik der Herzaktion: Aufgrund des Rückstoßes bei der Blutaustreibung ist die Herzspitze im Laufe des gesamten Herzzyklus relativ fixiert und bewegt sich kaum. Somit wird folglich bei einer Kontraktion der Kammermuskulatur Systole die Ventilebene nach unten in Richtung der Herzspitze gezogen. In der Erschlaffungsphase der Kammermuskulatur Diastole bewegt sich die Ventilebene wieder in Richtung Herzbasis. Bei der Senkung der Ventilebene wird somit zum einen das Blut aus der Kammer in den Kreislauf ausgeworfen und zum anderen vergrößert sich auch der zugehörige Vorhof. Es kommt zu einem Unterdruck, wodurch Blut aus den großen in die Vorhöfe strömt. Bei der Erschlaffung der Kammermuskulatur hebt sich nun die Ventilebene, wodurch die Kammern passiv über die Blutsäulen der Vorhöfe ausgedehnt werden und sich dadurch zu etwa 70—80 % füllen. Die anschließende Kontraktion der Vorhöfe pumpt nun das restliche Blut in die Kammern und leitet somit einen neuen Herzzyklus ein. Die Vorhofkontraktion ist daher nicht zwingend für das Funktionieren des Herzens nötig, was sich auch daran zeigt, dass im Gegensatz zum Patienten mit durchaus lebensfähig sind. Ein etwa mit einem gemessener erniedrigter Druck im rechten Vorhof kann auf ein oder eine , ein erhöhter auf einen , einen rechtsventrikulären , eine oder eine hinweisen. Regulation Bei körperlicher Belastung wird die durch die Einwirkung Nervenfasern gesteigert, die an den Zellen der Arbeitsmuskulatur und auch des Erregungsleitungssystems den freisetzen. Zusätzlich erreicht Noradrenalin zusammen mit das Herz als über die Blutbahn. Die Wirkung von Noradrenalin und Adrenalin wird überwiegend über vermittelt. Dieser ist und aktiviert eine AC , welche die Synthese von aus. Daraufhin eine cAMP-abhängige PKA und erhöht dadurch den langsamen Einstrom von in die Muskelzelle. Dies führt zur Ausschüttung von weiterem Calcium aus dem SR und damit zur gesteigerten Muskelkontraktion des Herzens während der Systole positiv Effekt. Außerdem phosphoryliert die PKA das des SR, wodurch die Calciumaufnahme ins SR erhöht wird und die Relaxationszeit des Herzens in der Diastole verkürzt wird positiv Effekt. Zudem steigen die Herzfrequenz positiv und die Überleitungsgeschwindigkeit im AV-Knoten positiv an. Der Gegenspieler des Sympathikus ist auch am Herzen der , welcher über den X. Gleichzeitig passt sich die Kontraktionskraft automatisch den Erfordernissen an: Wird der Herzmuskel durch zusätzliches Blutvolumen stärker gedehnt, so verbessert sich dadurch die Funktion der kontraktilen Elemente in den Muskelzellen. Dieser Mechanismus trägt wesentlich dazu bei, dass sich die gleichzeitigen Schlagvolumina von rechter und linker Kammer nicht unterscheiden: Erhöht sich aus irgendeinem Grund kurzfristig das Schlagvolumen einer Herzhälfte, so führt dies zu einer Vergrößerung des Füllungsvolumens der anderen Herzhälfte bei der folgenden Herzaktion. Dadurch wird die Wand stärker gedehnt und die Kammer kann mit verbesserter Kontraktionskraft ebenfalls ein größeres Blutvolumen auswerfen. Bei jeder Herzaktion ist in allen vier Herzhöhlen das Produkt aus enddiastolischem Füllungsvolumen und zugehöriger Netto-Ejektionsfraktion notwendigerweise konstant. Gäbe es diese Gleichheit der vier Schlagvolumina nicht, käme es sofort zum Blutstau. Das Herz produziert in seinen Vorhöfen vor allem im rechten Vorhof auch dehnungsabhängig ein harntreibendes Hormon, das ANP , um Einfluss auf das zirkulierende Blutvolumen zu nehmen. Herzerkrankungen von Kindern sind, soweit konservativ therapierbar, Gegenstand der Kinderkardiologie, welche sich als Teilgebiet der seit etwa 1975 entwickelt hat. Die operative Therapie bei Kindern wird, zumindest in Deutschland, von der als Spezialisierung etablierten übernommen. Da seit etwa 1995 zunehmend Kinder mit komplexen angeborenen das Erwachsenenalter erreichen, stellt sich heute die Frage der medizinischen Versorgung für diesen Patientenkreis, der lebenslang auf kardiologische angewiesen ist und bei dem eventuell auch Re-Operationen anstehen. Erst vereinzelt haben sich bisher Erwachsenenkardiologen intensiv auf dem Gebiet der angeborenen Herzfehler fortgebildet. Kinderkardiologen sind zwar sehr kompetent im Bereich der verschiedenen Krankheitsbilder, jedoch als Pädiater nicht im Bereich der Erwachsenkardiologie ausgebildet. Deshalb werden heute zunehmend interdisziplinäre Sprechstunden in verschiedenen Herzzentren angeboten. Von der Antike bis zur Gegenwart. Aus dem Norwegischen von Frank Zuber. Dustri-Verlag, Deisenhofen bei München 1973, , S. Karl Thomae GmbH, 3 Bände, Biberach an der Riß 1965—1969. In: , Bernhard D. Haage, , Wolfgang Wegner Hrsg. Siehe auch und :. Pearson Studium, München 2008, , S. Übersetzt von Monika Niehaus, Sebastian Vogel. 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Men fästmön tog gardinen från hållaren och fällde ner den igen : — Så här ska det jesus, sa hon. Denne verkets idé er av en slik art, per definisjon umulig å se for seg, uforståelig, utenfor mening, at poesien utgjør den sexnoveller tysk hez strategien det er mulig å nærme seg den gjennom. For å forstå denne bemerkningen, som for øvrig står i parentes hos Kant, kreves en avstikker til et tidligere tekststed i samme verk: Naturen er skjønn fordi den ser ut som kunst; og kunsten kan north kalles skjønn dersom vi er oss den bevisst som kunst, mens den ikke desto mindre ser ut som natur Kant sexnoveller tysk hez 186. Hon var ett mycket skrikigt barn, kunde skrika en halv timme, tills hon kiknade och blev alldeles tyst samt låg som en död. Da det ikke er entydig hvorvidt første del kan kalles analeptisk, skyldes dette at prologen er nettopp en prolog. En viktig forskjell mellom de to kvinnene påpekes. I teksten følger denne passasjen om portrettfotografi etter en beskrivelse av Jeds vanskeligheter med å con ansiktet til Jeff Koons, som han har en rekke fotografier av.